Fisiologia Muscolare

INTRODUZIONE

I muscoli sono organi costituiti da tessuto contrattile, formato da elementi allungati nella direzione della contrazione (fibre muscolari) raccolti in fasci. I muscoli costituiscono il sistema muscolare che assieme al sistema scheletrico, forma l’apparato locomotore.

I muscoli oltre che del movimento vero e proprio sono anche responsabili delle variazioni di calibro dei vasi sanguigni, del battito cardiaco, della digestione, ecc. Fondamentalmente distinguiamo tre tipi fondamentali di muscolo, diversi oltre che per il tipo di tessuto da cui sono costituiti, anche per la funzione svolta e la loro posizione nel corpo dell’animale.

Muscoli striati

Sono così chiamati per le bande alterate chiare e scure visibili al microscopio. La maggior parte di essi si inserisce sulle ossa e serve perciò a muovere lo scheletro (muscoli scheletrici). I muscoli striati si inseriscono nelle ossa per mezzo dei tendini, che sono dei fasci di tessuto connettivo fibroso. La contrazione dei muscoli striati è rapida e sotto il controllo della volontà.

Muscoli lisci

Hanno una struttura molecolare diversa. Controllano la motilità dei visceri e dei vasi sanguigni; si contraggono lentamente ed in maniera prolungata ma involontaria.

Muscolo cardiaco

Detto anche miocardio, è formato da tessuto simile a quello striato, ma la sua attività è involontaria e ritmica.

Contrazione e struttura dei muscoli

La struttura di un muscolo striato è costituita da numerose fibre muscolari, avvolte da una membrana (sarcolemma) circondata da una guaina di tessuto connettivo. Ogni fibra ha forma cilindrica con diametro variabile ( fino a 200 millesimi di millimetro) e lunghezza fino anche a diversi cm. E’ costituita da fasci di miofibrille, in cui il sarcomero, l’unità contrattile del muscolo si ripete più volte. A sua volta, il sarcomero è formato da due diversi tipi di filamenti proteici : actina ( più sottile) e miosina ( più spessa).Nella figura è rappresentata la struttura di un muscolo; le lettere I, A, Z, H, indicano le bande alternate di miosina e actina di cui è formato il sarcomero.

La contrazione del muscolo è il risultato della contrazione dei sarcomeri conseguente allo slittamento dei filamenti di actina fra quelli di miosina. Lo stimolo alla contrazione arriva alle fibre muscolari da terminazioni nervose di nervi motori, che si ramificano in modo che ogni ramo innervi una sola fibra muscolare; si forma così una complessa struttura detta giunzione neuro-muscolare.

In breve possiamo dire che il muscolo per funzionare ha bisogno di glicogeno (che gli fornisce l’energia) e di ossigeno che viene fornito dal sangue, il quale nel contempo elimina dal muscolo l’anidride carbonica e l’acido lattico. Ma vediamo ora meglio come funzionano i muscoli durante una prestazione atletica quale per es. il volo; questo ci aiuterà a capire molte cose che poi potremo sfruttare a nostro favore.

MUSCOLI DEL VOLO NEGLI UCCELLI

La muscolatura del volo si può esaminare al meglio in un pollo appena scarnificato. Una volta spennata la parte inferiore dell’uccello ci troviamo di fornte alla regione pettorale, la cui muscolatura è suddivisa al centro da una cresta ossea che sarebbe la carena dello sterno (crista sterni). Questo muscolo che vediamo così in superficie è il pettorale maggiore o superficiale (musculus pectoralis major) ed è il responsabile dell’abbassamento dell’ala durante il volo attivo. A determinare invece il sollevamento dell’ala è il muscolo sopracoroideo (musculus sopracoroideus), che è uno strato muscolare più sottile, osservabile alzando il muscolo pettorale, che da un lato è inserito sulla carena e dall’altro va a finire nell’omero dell’ala. Questo muscolo ha una struttura più debole poiché alzare l’ala richiede meno energie che alzarla.

FISIOLOGIA MUSCOLARE

Tra gli stress ai quali ordinariamente è esposto l’organismo nessun altro è paragonabile per intensità a quello provocato dalle prestazioni fisiche . Alcune di queste, in effetti, potrebbero facilmente risultare letali se venissero continuate per tempi anche solo leggermente più lunghi. Si consideri, come esempio, che nell’uomo, durante una corsa di maratona il metabolismo corporeo aumenta del 2000%.

I MUSCOLI NELL’ATTIVITA’ FISICA

Forza, potenza e resistenza dei muscoli

Elemento base di ogni attività atletica è la capacità funzionale dei muscoli, cioè, quanta forza possono sviluppare al momento dovuto, quanta potenza possono raggiungere nella esecuzione di un lavoro, e per quanto tempo (resistenza) possono continuare nella loro attività.

La forza di un muscolo dipende principalmente dalle sue dimensioni, per es nel caso dell’uomo, avrà una maggiore forza muscolare l’atleta che attraverso un adeguato programma di allenamento abbia fatto aumentare le dimensioni dei propri muscoli. In un sollevatore di pesi di classe mondiale, ad esempio, il muscolo quadricipite può avere una sezione trasversa con una superficie che può raggiungere i 150 cm², sicché può sviluppare una forza contrattile massimale di 525 kg.

La potenza muscolare differisce dalla forza muscolare, giacchè la prima è una misura della quantità totale di lavoro che il muscolo può eseguire in un dato periodo di tempo. Essa è data non solo dalla forza di contrazione ma anche dalla ampiezza di accorciamento e dal numero di contrazioni at minuto. Si misura generalmente in kilogrammetri (kgm) al minuto. Cosi, un muscolo che sollevi un peso di 1 kg ad una altezza di 1 m in 1 minuto, sviluppa una potenza di 1 kgm/min. Un animale è in grado di sviluppare una potenza estremamente elevata solo per breve tempo, come ad esempio nell’uomo durante un corsa di 100 m, oppure in uno sparviere durante un inseguimento che può essere portato a termine entro poche decine di secondi, mentre in prove di resistenza di lunga durata (il lento sorvolo delle albanelle, per es.) la potenza muscolare è solo 1/4 di quella sviluppata durante il picco iniziale. Ma ciò non significa che la prestazione atletica di un soggetto è quattro volte maggiore durante il picco iniziale di partenza rispetto a quella della mezz’ ora successiva, giacché il rendimento con cui la potenza muscolare si traduce in prestazione atletica è spesso molto minore in un’attività muscolare rapida che non durante un’attività meno rapida ma sostenuta. La velocità nella corsa di 100 m, ad esempio, è solo 1,75 volte più elevata di quella della corsa di 30 minuti nonostante che la capacità di potenza muscolare a breve termine sia quattro volte maggiore che a lungo termine.

La resistenza dipende dalla disponibilità di sostanze nutritive per il muscolo, soprattutto dalla quantità di glicogeno accumulata nel muscolo prima del periodo di attività. Una dieta ricca di carboidrati fa aumentare fortemente la resistenza, poiché permette di costituire nei muscoli riserve di glicogeno molto più abbondanti che non una dieta mista, ad alto contenuto di grassi, i quali in poche parole appesantiscono inutilmente il corpo dell’animale.

I SISTEMI METABOLICI DEL MUSCOLO NELL’ ATTIVITA’ FISICA

Abbiamo detto che un muscolo per lavorare efficacemente ha bisogno di energia. Nel muscolo operano gli stessi sistemi metabolici di base di tutte le altre parti dell’organismo. Alcuni aspetti quantitativi di tre di essi assumono, però, grande importanza per lo studio dei limiti dell’attività fisica. Vediamoli:

Sistema del fosfageno Adenosintrifosfato (ATP). Abbiamo visto che questa molecola universale che si trova in tutti gli animali, è la fonte base dell’energia per la contrazione muscolare, che ha la seguente formula:

I legami indicati con il simbolo ~ , sono legami fosforici ricchi di energia. L’energia contenuta in ciascuno di essi è di 7300 calorie per mole di ATP. Perciò, la rimozione del primo gruppo P0₃ (radicale fosforico) dalla molecola, che converte l’ATP in adenosindifosfato (ADP), libera 7300 calorie che possono essere utilizzate per fornire energia al processo contrattile del muscolo. Altrettanta energia, 7300 calorie, si rende disponibile per rimozione del secondo radicale fosforico e formazione dall’ADP di adenosinmonofosfato (AMP). Ma la quantità di ATP presente nei muscoli, anche di rapaci ben allenati, è sufficiente a sostenere una potenza muscolare massimale solo per qualche secondo. E’ essenziale, perciò, che nuovo ATP venga formato continuamente, salvo che in intervalli di pochi secondi alla volta, anche durante la prestazione atletica del volo.

Sistema glicogeno-acido latticoIl glicogeno immagazzinato nel muscolo può essere scisso in glucosio e questo utilizzato poi a scopo energetico. Lo stadio iniziale di questo processo si indica come glicolisi anaerobica perché ha luogo interamente senza intervento di ossigeno . Ogni molecola di glucosio viene scissa in due molecole di acido piruvico con liberazione di energia e formazione di varie molecole di ATP. Ordinariamente l’acido piruvico entra poi nei mitocondri delle fibre muscolari e reagisce con l’ossigeno dando luogo alla formazione di molte altre molecole di ATP. Quando, però, non vi è ossigeno sufficiente per questo secondo stadio del metabolismo del glucosio (stadio ossidativo), la massima parte dell’acido piruvico viene convertita in acido lattico che diffonde poi all’esterno della fibra muscolare e passa nel sangue. Gran parte del glicogeno muscolare, perciò, viene degradato ad acido lattico e ciò porta alla formazione di considerevoli quantità di ATP interamente senza intervento di ossigeno. Altra proprietà del sistema glicogeno-acido lattico è che esso è capace di formare molecole di ATP circa 2,5 volte più rapidamente di quanto non possa il meccanismo ossidativo dei mitocondri. Perciò, questo processo di glicolisi anaerobica può essere utilizzato come fonte di energia rapidamente disponibile quando siano richieste forti quantità di ATP per contrazioni muscolari di breve o modesta durata.

Sistema aerobicoIl sistema aerobico fornisce energia mediante ossidazione di substrati energetici nei mitocondri. Glucosio, acidi grassi e aminoacidi degli alimenti, dopo i vari processi del metabolismo intermedio, si combinano con l’ossigeno liberando quantità molto forti di energia che vengono impegnate nella sintesi di ATP a partire da AMP e ADP .

Dal confronto di questo meccanismo aerobico di fornitura di energia con il sistema glicogeno-acido lattico e con quello del fosfageno, le relative velocità massime di generazione di potenza in termini di utilizzazione di ATP risultano le seguenti:

E’ facile, così, rilevare che il sistema del fosfageno è quello utilizzato dal muscolo per sviluppare picchi di potenza di pochi secondi, mentre per un’attività atletica prolungata deve essere impegnato il sistema aerobico. In una posizione intermedia si trova il sistema glicogeno-acido lattico, che interviene specialmente per fornire altra potenza aggiuntiva, ma che dopo poco porta alla stanchezza muscolare (a causa dell’accumulo di acido lattico).

Sistemi energetici impegnati nei vari tipi di volo

Se si considerano il vigore e la durata delle differenti attività sportive è possibile valutare con sufficiente esattezza quali sistemi energetici vengono utilizzati in ciascuna delle attività.Si dia uno sguardo alla tabella sotto:

Restauro dei sistemi metabolici muscolari dopo l’ esercizio

L’energia fornita dal metabolismo ossidativo del sistema aerobico può essere usata per ricostituire tutti gli altri sistemi — l’ATP, la fosfocreatina ed anche il sistema glicogeno-acido lattico.

La ricostituzione del sistema glicogeno-acido lattico comporta in primo luogo la rimozione dell’acido lattico accumulatosi in eccesso in tutti i liquidi corporei. Ciò è molto importante perché l’acido lattico determina fatica estrema.

Restauro del sistema aerobico dopo esercizio. Durante i primi stadi di un’intensa attività fisica viene esaurita anche parte delle potenzialità energetiche aerobiche del soggetto, come conseguenza di due effetti: (1) il cosiddetto debito di ossigeno e (2) deplezione delle riserve di glicogeno dei muscoli.

Debito di ossigeno. L’organismo contiene normalmente una quantità di ossigeno, utilizzabile per il metabalismo aerobico, anche in mancanza dell’apporto di nuovo ossigeno con il respiro. Questa “riserva” di ossigeno consiste delle seguenti cemponenti: (1) 1/4 (25%) nell’aria dei polmoni; (2) 1/8 (10%) come gas disciolto nei liquidi corporei; (3) 50% in combinazione con l’emoglobina del sangue; e (4) 15 % nelle fibre muscolari combinate con la mioglobina, una proteina simile alla emoglobina e come questa capace di legare ossigeno.

In un esercizio fisico intenso, quasi tutta questa “riserva” di ossigeno viene utilizzata nel tempo di qualche minuto per il metabolismo aerobico. Dopo che l’esercizio è terminato, essa deve essere ricostituita mediante assunzione attraverso i polmoni di ossigeno in eccesso sul fabbisogno ordinario. E’ da notare che durante il compimento di una prestazione muscolare il consumo di ossigeno aumenta anche di verie decine di volte. Poi, dopo che l’attività è cessata, il consumo di ossigeno del soggetto resta ancora al di sopra del normale, proprio per ripristinare il sistema aerobico e da ciò deriva il soprafiato. Gli uccelli si sono evoluti anche in funzione di questa notevole richiesta di ossigeno per il volo: essi possiedono infatti i così detti sacchi aerei che permettono una iperventilazione in grado di soddisfare tutte le esigenze dei muscoli del volo.

Restauro delle riserve di glicogeno muscolare. Il recupero da un esaurimento delle riserve di glicogeno del muscolo è un fatto complesso, che spesso richiede giorni, anziché secondi, minuti o ore come per il restauro dei sistemi metabolici del fosfageno e dell’acido lattico. Si noti che con una dieta ad alto contenuto di carboidrati si ha un completo recupero in circa 2 giorni. Invece, in soggetti a dieta ricca di grassi e/o di proteine in soggetti a digiuno il recupero è assai scarso anche dopo ben 5 giorni.

NUTRIENTI UTILIZZATI DURANTE L‘ATTIVITA’ MUSCOLARE

Anche se sopra è stata sottolineata l’importanza della disponibilità di abbondanti riserve di glicegeno muscolare per una prestazione atletica massimale, ciò non vuol dire che come fonte di energia per i muscoli siano utilizzati solamente carboidrati — ma significa semplicemente che questi sono impiegati di preferenza. I muscoli, infatti, utilizzano a scopo energetico grandi quantità di grassi nella forma di acidi grassi ed anche aminoacidi. Sta di fatto che in quelle prove atletiche di resistenza che durano delle ore, anche nelle migliori condizioni le riserve di glicogeno del muscolo finiscano con l’esaurirsi, dopodiché l’energia per la contrazione muscolare viene fornita da altre fonti, principalmente dai grassi.

Si nota che ha massima parte dell’energia viene tratta dai carboidrati durante i primi secondi o minuti dell’attività fisica, mentre nella fase dell’esaurimento dal 60 all’85% dell’energia viene ad essere ricavata dai grassi, anziché dai carboidrati.

Non tutta l’energia fornita dai carboidrati deriva dal glicogeno immagazzinato nei muscoli, infatti è contenuto nel fegato quasi altrettanto glicogeno che nei muscoli, il quale può essere liberato nel sangue in forma di glucosio e come tale utilizzato poi dai muscoli a scopo energetico.

In sintesi, quindi, il glicogeno muscolare e il glucosio ematico, se disponibili, sono i nutrienti energetici di scelta per un’intensa attività muscolare. Pur tuttavia, è prevedibile che in una vera gara di resistenza, dopo le prime 3 o 4 ore circa, più del 50% dell’energia richiesta sia fornita dai grassi.

TIPI DI MUSCOLI

Intanto dobbiamo distinguere due principali tipi di muscolo scheletrico (striato):

Muscoli rossi: (red muscle) che sono adatti a resistere a lunghi periodi di prestazioni muscolari e possiedono una elevata capacità di utilizzare ossigeno.

Muscoli bianchi: (white muscle) che sono invece associati a potenza e sprint ed hanno una bassa capacità di usare ossigeno.

All’interno di questa classificazione abbiamo una ulteriore suddivisione dei muscoli in:

Fibre muscolari a contrazione rapida e a contrazione lenta

Tutti i muscoli dell’organismo umano contengono in varie percentuali fibre a contrazione rapida (fast twich muscle fibers) e fibre a contrazione lenta (low twich slow fibers). Il soleo, per es., ha in prevalenza fibre lente ed entra in funzione più spesso per attività muscolari protratte dell’arto inferiore.

Le differenze fondamentali tra fibre rapide e fibre lente sono le seguenti:

1. Le fibre rapide hanno un diametro circa due volte maggiore.

2. Gli enzimi che promuovono rapida liberazione di energia dai sistemi energetici dell’ATP e del glicogeno-acido lattico sono 2-3 volte più attivi nelle fibre rapide che nelle fibre lente, cosicché le prime possono sviluppare una potenza massimale che è all’incirca il doppio di quella delle seconde.

3. Le fibre lente sono organizzate principalmente per attività muscolari protratte ed hanno un’alta capacità di consumare ossigeno. Hanno molti più mitocondri delle fibre rapide e contengono, inoltre, quantità considerevolmente maggiori di mioglobina. E’ questa una proteina analoga all’emoglobina, che è capace di combinarsi con l’ossigeno nella fibra muscolare e, fatto ancora più importante, di accrescere la velocità di diffusione dell’ossigeno attraverso la fibra stessa trasferendolo da una molecola di mioglobina a quella adiacente. Inoltre, gli enzimi del sistema metabolico aerobico sono considerevolmente più attivi nelle fibre lente che in quelle rapide.

4. Il numero di capillari per massa di fibre è maggiore per quelle a contrazione lenta rispetto a quelle a contrazione rapida visto che a loro serve più ossigeno.

In sintesi, le fibre rapide possono sviluppare potenze estremamente elevate per breve tempo, da pochi secondi a qualche minuto. Le fibre lente, invece, forniscono prestazioni durevoli, potendo sviluppare una forza di contrazione che può essere sostenuta per molti minuti e anche per ore.

Differenze specie-specifiche per quanto riguarda le percentuali relative di fibre rapide e di fibre lente. In generale, per molte delle attività giornaliere, il rapace usa le fibre a contrazione lenta, mentre quando esso è impegnato in un volo di caccia userà principalmente le sue fibre a contrazione rapida altamente ossidative e quando si impegna nell’inseguimento di una preda userà le fibre a contrazione rapida a bassa capacità ossidativa. In alcune specie di rapaci prevalgono nettamente le fibre rapide su quelle lente, mentre in altre avviene il contrario. Questo è un fattore che in qualche misura determina le capacità atletiche delle differenti specie. Queste differenti proporzioni, in realtà, sono determinate pressoché interamente da fattori genetici. Le Albanelle ed i Gufi di palude hanno per es. un’alta proporzione di fibre a rapida contrazione altamente ossidative, che permetteranno loro di compiere lunghi voli esplorativi; gli Accipitridi invece avranno una maggior proporzione di fibre a rapida contrazione a bassa ossidazione che li sosterranno nei loro rapidissimi e potentissimi sprint all’inseguimento delle prede.

Tenendo allora in considerazione quanto detto,durante le fasi di addestramento o allenamento o riabilitazione di un rapace si dovrà operare con esercizi specifici per la caratteristica proporzione di fibre in una determinata specie.

LA FUNZIONE RESPIRATORIA NELL’ATTIVITÀ FISICA

La respirazione nei rapaci

Il sistema respiratorio degli uccelli ha due principali funzioni: scambiare anidride carbonica di scarto con ossigeno e termoregolare il corpo dell’animale.

Gli uccelli posseggono un apparato respiratorio ben più efficiente del nostro, infatti hanno un unico flusso circolare di aria che entra da una estremità dei polmoni ed esce dall’altra. Inoltre gli uccelli possiedono un complesso sistema di sacchi aerei che si estendono in tutte le cavità corporee ed in alcuni casi anche fin dentro le ossa (pneumatiche). Un’altra differenza con il sistema respiratorio dei mammiferi è che gli uccelli non possiedono un diaframma ma sono i muscoli intercostali che alzano ed abbassano lo sterno, con il conseguente effetto di pompa di aria verso i sacchi aerei ed i polmoni.

Questo processo di pompaggio di aria verso l’interno è sincronizzato con il battito delle ali ( e quindi con il lavoro dei muscoli del volo).

Il volo è senz’altro una prestazione fisica molto impegnativa: esso richiede una elevata temperatura corporea ed un rapido metabolismo, dunque rispetto ai Mammiferi per es. gli uccelli richiedono una molto maggiore quantità di ossigeno. Ciò è ottenuto sia grazie al fatto che la loro emoglobina del sangue è due volte più efficiente rispetto a quella dei Mammiferi, sia grazie al loro particolare sistema respiratorio: così una Poiana comune in condizioni normali ( statiche ) ha una frequenza respiratoria di 15-30 atti al minuto, che corrisponde alla metà rispetto a quella di un Mammifero dello stesso peso.

Notiamo, prima di procedere, che l’efficienza della funzione respiratoria è di interesse relativamente modesto in prestazioni atletiche di “sprint” ma è un fattore di importanza critica nelle prestazioni massimali di attività muscolari persistenti.

Consumo di ossigeno e ventilazione polmonare nell’attività fisica. La relazione esistente tra consumo di ossigeno e ventilazione polmonare totale a differenti gradi di attività fisica è lineare. In cifre tonde, sia il consumo di ossigeno sia la ventilazione polmonare totale aumentano di diverse decine di volte dallo stato di riposo ad un esercizio fisico di intensità elevata.

I limiti di ventilazione polmonare. Va sottolineato che normalmente il sistema respiratorio non rappresenta il principale fattore limitante nel rifornimento di ossigeno ai muscoli in condizioni di massimale metabolismo aerobico muscolare. Di solito un mangiare fattore limitante è la capacità della pompa cardiaca di far affluire una quantità sufficiente di sangue ai muscoli.

Effetto dell’allenamento sul Vo₂Max. Il simbolo Vo₂Max indica la captazione di ossigeno a livello dei polmoni, o consumo di ossigeno, in condizioni di metabolismo aerobico massimale. Tale capacità può essere influenzata dall’allenamento che riesce a portarla al 10% in più rispetto alla media normale di un rapace non allenato e statico (per es. in voliera).

IL SISTEMA CARDIOVASCOLARE NELL’ATTIVITÀ FISICA

Flusso sanguigno dei muscoli. La funzione cardiovascolare nell’attività fisica è chiamata a rifornire i muscoli dell’ossigeno e degli altri nutrienti necessari. A questo scopo il flusso sanguigno aumenta fortemente nei muscoli in attività. Durante il volo la capacità di trasporto del sangue può aumentare anche di 60 volte . Inoltre è da notare che il flusso sanguigno si riduce nel corso di ciascuna delle contrazioni. Vanno messi in rilievo due punti:

1) Il processo contrattile in atto provoca esso stesso temporaneamente diminuzione del flusso sanguigno del muscolo, poiché questo contraendosi cornprime i vasi sanguigni intramuscolari; perciò, energiche contrazioni toniche inducono nel muscolo una rapida insorgenza della fatica per il fatto che esso non riceve un sufficiente rifornimento di ossigeno e di altri nutrienti durante lo stato di contrazione continua.

2) Il flusso sanguigno ai muscoli durante l’attività fisica può aumentare fortemente.

Così, il flusso sanguigno nei muscoli può aumentare fino a un massimo di circa 60 volte durante un’attività fisica estremamente intensa. Questo aumento è dovuto per circa la metà a dilatazione dei vasi intramuscolari provocata dagli effetti diretti dell’aumentato metabolismo del muscolo; per l’altra metà risulta da molteplici fattori, il più importante dei quali è probabilmente il moderato aumento della pressione arteriosa che ha luogo nell’attività fisica, aumento che di solito è circa di un 30%. Un aumento della pressione arteriosa del 30%, perciò, può spesso più che raddoppiare il flusso sanguigno, un effetto che si aggiunge al forte aumento del flusso provocato dalla vasodilatazione per la maggiore attività metabolica.

Lavoro, consumo di ossigeno (respirazione) e gittata cardiaca durante attività fisica. Non è una sorpresa che queste grandezze siano tutte direttamente correlate l’una con l’altra, come è indicato dalle funzioni lineari, giacché il lavoro dei muscoli fa aumentane il consumo di ossigeno che a sua volta fa dilatare i vasi sanguigni muscolari, cosicché il ritorno venoso e la gittata cardiaca aumentano.

Effetti dell’allenamento sulla massa muscolare cardiaca e sulla gittata cardiaca. Durante l’allenamento atletico perciò, si ipertrofizzano non solo i muscoli scheletrici ma anche il cuore. L’ingrandimento del cuore e l’aumento della sua capacità propulsiva si verificano, però, solamente nell’allenamento specie che praticano voli di resistenza, non negli scattisti come gli accipitridi. Ad ogni contrazione sistolica, quindi, la quantità di sangue pompata dal cuore può arrivare anche fino al 50% in più rispetto allo stato stazionario o a soggetti non allenati, ma la frequenza cardiaca a riposo risulta nel primo corrispondentemente ridotta.

Il ruolo del volume-sistole e quello della frequenza cardiaca nell’aumento della gittata cardiaca. La frequenza cardiaca durante il volo può salire anche del 270%. Perciò, l’aumento della gittata cardiaca durante un’attività fisica molto intensa è sostenuto assai più dall’aumento della frequenza cardiaca che da quello del volume-sistole. Questo normalmente raggiunge il massimo livello già quando l’aumento della gittata cardiaca è solo alla metà del suo valore massimo: ogni ulteriore aumento di essa perciò può aver luogo solo per aumento della frequenza cardiaca.

CALORE CORPOREO NELL’ATTIVITA FISICA

Quasi tutta l’energia che si libera dal metabolismo delle sostanze nutritive viene alla fine convertita in calore. Ciò vale anche per l’energia impegnata nella contrazione muscolare, per le seguenti ragioni. In primo luogo, nella trasformazione dell’energia delle sostanze nutritive in lavoro muscolare il rendimento massimo, anche nelle migliori condizioni, è solo del 20-25%, e il resto dell’energia è convertito in calore nel corso delle reazioni chimiche intracellulari. In secondo luogo, quasi tutta l’energia che va a produrre lavoro muscolare viene degradata anche essa in calore corporeo. A ciò si aggiunge la normale elevata temperatura corporea che hanno gli uccelli ( di circa 40 ^oC). Se ne trae la conclusione che il loro sistema termoregolatorio deve essere estremamente funzionale; ed in effetti lo è vista la presenza dei sacchi aerei che permettono un rapido scambio di aria tra l’interno e l’esterno del corpo permettendo così all’uccello di raffreddarsi sufficientemente. Ricordiamo che gli uccelli non sudano perché non possiedono ghiandole sudoripare, al massimo si possono verificare delle perdite di acqua evaporativa attraverso la fluttuazione gulare nei rapaci notturni o il “panting”.

Pertanto, in giornate molto calde può facilmente prodursi nel rapace in fase di volo condizionato (addestramento, allenamento, riabilitazione) una condizione intollerabile, e a volte anche letale, chiamata colpo di calore.